Fotosíntesis: fase oscura

» Conoce con este trepidante artículo los fenómenos que se suceden en la fase oscura de la fotosíntesis. ¿Es cierto que esta solo se realiza de noche? ¿Es dependiente de la fase luminosa? ¿Qué mecanismos usan las plantas frente al doble papel de la Rubisco?

Ciclo de Calvin

Como ya vimos en el anterior artículo, Fotosíntesis: fase luminosa, podemos distinguir dos fases en el proceso de fotosíntesis: la luminosa y la oscura. En el presente artículo vamos a centrarnos en la fase oscura, la última de la fotosíntesis, y la fotorrespiración. Y nos planteamos las siguientes dudas: ¿Por qué se llama fase oscura? ¿Únicamente ocurre de noche? ¿Qué es la fotorrespiración? Acompáñame, y resolveremos todas estas dudas.

Final de la fotosíntesis: Fase oscura y ciclo de Calvin

La segunda parte de la fotosíntesis se conoce como fase oscura ya que no es dependiente de la luz, pero sí que depende de los compuestos obtenidos en la fase luminosa -dependiente de la luz-. Es importante recalcar, que, pese a la creencia popular, la fase oscura no ocurre de noche sino durante todo el día.

Como vimos en el primer artículo sobre la fotosíntesis, de la fase luminosa se obtiene poder reductor en forma de NADPH y energía en forma de ATP. Estos dos compuestos son utilizados durante la fase oscura de la fotosíntesis para fijar CO2 atmosférico y producir carbohidratos.

Fotosíntesis

El ciclo de Calvin es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar durante la fijación del carbono y la producción de carbohidratos. El principal carbohidrato obtenido y que todos conocemos es la glucosa, necesaria para la planta ya que es utilizada como fuente de energía. Se distinguen tres etapas dentro del ciclo:

· Carboxilación: durante esta etapa el CO2 atmosférico se fija a la ribulosa-1,5-bifosfato catalizado por la enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa). Como producto se obtiene fosfoglicerato (PGA).

· Reducción: se produce la reducción del fosfoglicerato a gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). En este punto de la reacción, se utiliza el NADPH y el ATP obtenido de la fase luminosa.

· Regeneración: Se regenera en el estroma la primera molécula utilizada en el proceso, la ribulosa-1,5-bifosfato por la acción del ATP y otras enzimas, y, además, se produce la glucosa.

Un dato importante es que aquellas plantas que el primer producto obtenido de la carboxilación contiene tres carbonos, son denominadas plantas C3 y por eso también se conoce a esta vía metabólica como la vía C3. Estas plantas no tienen capacidad para contrarrestar la fotorrespiración, como si ocurre en otras plantas. Vamos a ver en que consiste la fotorrespiración y las plantas que son capaces de minimizarla.

¿Qué es la fotorrespiración? Plantas C3, C4 y CAM

La fotorrespiración es un tipo de respiración dependiente de la luz. Durante este proceso se fija oxígeno a la RuBisCo en vez de CO2, debido a la ineficiencia catalítica que presenta esta enzima. Como consecuencia, se consume oxígeno y se desprende CO2, disminuyendo la eficiencia de la fotosíntesis.

Esto es consecuencia de las altas temperaturas y la humedad baja, estos factores provocan que los estomas se cierren para evitar la transpiración. Por ello, el oxígeno producido en la fase luminosa queda retenido en los tejidos de las hojas y compite directamente con el CO2.

Las plantas C4, como la caña de azúcar, presentan una vía de fijación del carbono diferente a la de las plantas C3. Como hemos visto anteriormente, las plantas C3 durante la fijación del carbono se forma un compuesto de tres carbonos, en cambio en las plantas C4 tras la carboxilación se produce un compuesto de cuatro carbonos.

Fotosíntesis en plantas C4

Además de estos cambios, también presentan unos cambios morfológicos que aíslan el mecanismo de fijación inicial de CO2 en el mesófilo, y su asimilación final en el ciclo de Calvin que ocurre en la vaina. Esto supone que la tasa de fotosíntesis sea muy superior en las plantas C4 respecto a las C3.

Las reacciones químicas que tienen lugar durante la fijación del carbono también son diferentes, así pues, en las plantas C4 se fija el CO2atmosférico a fosfoenolpiruvato (PEP) por la acción de la enzima PEP-carboxilasa produciéndose oxalacetato -un compuesto de cuatro carbonos-, que posteriormente se reduce a malato. Cabe destacar, que la PEP-carboxilasa no es capaz de fijar oxígeno, como sí que ocurre con la RuBisCo. El malato obtenido en el mesófilo pasa a las células de la vaina, donde se descompone liberando CO2, el cual es utilizado por la RuBisCo, y en este punto se producen las reacciones del ciclo de Calvin hasta obtener glucosa.

Gracias a este proceso, en las células de la vaina la concentración del CO2 siempre es más elevada que la de O2, aunque los estomas estén cerrados, de manera que el oxígeno no puede competir con el CO2 para unirse a la RuBisCo y se consigue reducir la fotorrespiración.

Las plantas CAM son de la familia de las crasuláceas y su principal característica es que los estomas están cerrados durante el día para ahorrar agua y se abren durante la noche cuando la temperatura es más baja. Generalmente, muchas especies de plantas suculentas habitan en zonas áridas, y este mecanismo es vital para su supervivencia.

En las plantas CAM la fijación inicial de CO2 y el ciclo de Calvin se separan en el tiempo. De manera que, durante el día se va acumulando el poder reductor obtenido de la fase luminosa, y durante la noche se produce la asimilación del CO2 atmosférico obteniéndose como producto un compuesto de cuatro carbonos. Es decir, al igual que en las plantas C4, el CO2 se fija inicialmente al PEP por la acción de la PEP-carboxilasa, el oxalacetato se reduce a malato. Pero, este malato durante el día se descompone, liberando CO2, el cual entra en el ciclo de Calvin y finalmente se produce la glucosa.

Bibliografía:

  • Azcón-Bieto, J. & Talón, M. (2013). Fundamentos de fisiología vegetal. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana de España, S.L
  • Peretó, J.; Sendra, R.; Pamblanco, M. & Bañó, C. (2005). Fonaments de bioquímica. 5ª Edició. València: Universitat de València